Другой важный показатель адаптивной «небезразличности» фенов — удивительное постоянство их частоты в природных популяциях. Сравнение частоты некоторых фенов рисунка спины у прыткой ящерицы в сборах, произведенных в одном и том же месте, но с промежутком в 70 лет, показало ее стабильность. Есть много других примеров сохранения постоянной частоты фенов (линейных различий) на протяжении десятков поколений у многих видов дрозофил, лабораторных мышей, кроликов, крыс и практически любых лабораторных животных и других животных, разводимых в неволе, равно как среди культурных растений и домашних животных. Если бы фены, характеризующие все эти генетически более или менее однородные совокупности особей, не имели адаптивного значения, то трудно было бы представить себе их поддержание в стабильном состоянии даже на протяжении немногих поколений.

Важно подчеркнуть, что незнание конкретного адаптивного значения данного фена не может служить препятствием для его использования в качестве признака — маркера природных группировок особей. Этот вывод методически важен, так как позволяет не отвлекаться на изучение конкретных адаптаций, которые, кстати говоря, никогда не могут быть изучены полностью. Этот вывод, звучащий, может быть, несколько неожиданно, неизбежно следует из ограниченности нашего познания в любой данный момент времени. Ограничусь только одним примером.

Долгое время считалось, что крылья летучих мышей являются только органом полета. Но вот точные наблюдения в природе показали важную роль крыльев у летучих мышей как сачка во время ловли добычи. Вскоре выяснилась огромная роль крыльев летучей мыши в терморегуляции: это единственные большие не покрытые мехом участки тела и они значительно охлаждаются во время полета. С другой стороны, животное может таким образом складывать крылья во время отдыха, что образуется как бы дополнительный кожистый термоизоляционный покров. Итак, у крыльев летучей мыши есть функция полета, сачка, разнообразные функции терморегуляции. Казалось бы, и все. Но физиологи напомнили, что кожа млекопитающих — это орган, в котором происходит синтез витамина D, и этот процесс идет лишь под влиянием солнечного света. Может быть, большие крылья с их огромной поверхностью кожи в какой-то степени компенсируют летучим мышам недостаточную выработку витамина D, ведь солнечный свет обычно не попадает на них, поскольку все эти животные сумеречные или ночные. В будущем наверняка выяснятся еще какие-то функции их крыльев. И этот процесс углубления познания будет идти бесконечно, параллельно нарастанию суммы знаний о строении и функционирований всего живого вообще.

Ситуация, описанная в примере с летучими мышами, иллюстрирует принцип мультифункциональности любого органа или структуры — заведомого наличия множества функций у каждого органа или части тела в организме любого существа. Но раз это множество никогда не будет исчерпано нашим познанием, не ошибочным ли (точнее, нужным ли) является требование предварительно выяснить адаптивное значение того или иного фена и лишь после этого использовать такой признак в исследованиях?

Для изучения природных совокупностей особей с помощью дискретных признаков-фенов нам достаточно общего знания того, что любой признак организма — и фен в том числе — должен иметь то или иное непосредственное или опосредованное адаптивное значение.

Теперь, когда читатель знаком и с примерами фенов, и с основными свойствами фенов как дискретных, наследственно обусловленных признаков, и с особенностями выделения фенов, нужно, наконец, рассказать о том, что же можно выяснить в природе с помощью фенов.

Понятие «фенофонд» родилось в нашей стране. В московской школе генетиков, возглавляемой Н. К. Кольцовым, и в ленинградской школе, возглавляемой Ю. А. Филипченко, в 20-х годах интенсивно шло обсуждение популяционно-генетических вопросов. В этих группах генетиков, как вспоминает Н. В. Тимофеев-Ресовский, и появилось впервые слово «фенофонд». Возможно, что решающую роль в этом сыграл А. С. Серебровский, который в 1927 г. ввел понятие «генофонд».

Фенофонд — сумма фенов какой-либо совокупности особей. Число аллелей — конечная величина, она зависит от числа генов, число же признаков практически бесконечно (всегда можно увеличить это число — оно зависит от желания и настойчивости исследователя). Поэтому всякое изучение фенофонда будет всегда лишь приближением к установлению аллелофонда как суммы всех аллелей.

В этой главе будут рассмотрены способы выражения фенофонда и два главных Направления фенофонда: изучение пространственной структуры и динамики генетического состава популяции. Другими словами, речь пойдет об изучении элементарной эволюционной структуры и действия различных элементарных эволюционных факторов. В заключение будет сказано о различных способах описания фенофонда.

Выше неоднократно подчеркивалась важность точной характеристики элементарной эволюционной единицы — популяции. Одна из самых важных популяционных характеристик — пространственная структура популяции. От того, на какие группы особей делится все популяционное население, в каких отношениях находятся между собой эти группы особей, зависит в значительной степени распространение генетической информации в пределах всей популяции, скорость эволюционных изменений и все остальные микроэволюционные события.

До появления фенетического подхода о структуре популяции судили в основном по экологическим наблюдениям — характеру распределения особей в пространстве. (Он определялся либо мечением и отловом меченых животных, либо длительным наблюдением за определенными животными, либо совсем уж косвенными методами вроде анализа содержимого желудков особей, добытых в разных биотопах.) Фенетика путем использования признаков-маркеров генотипического состава позволяет выяснить структуру популяции с неизмеримо большей точностью при, как правило, значительно меньшей затрате усилий. Рассмотрим несколько характерных примеров.